分别为54.71％和79.90％

2.2.3烟株各部位钾含量量

由表1、低钾对烟的影2可知，胁迫下不吸收响钾水平和钙浓度以及两者互作对烟株地上部和根系钾含量有显著影响。同钙其中钾水平对地上部和根系钾含量的浓度贡献率均为最大，分别为54.71％和79.90％；其次是草钾钙浓度，贡献率分别达到23.62％和17.32％；两者互作对地上部钾含量的低钾对烟的影贡献率也较高为21.61％。

如图5所示，胁迫下不吸收响无论地上部还是同钙根系，常钾水平下其钾含量均显著高于低钾水平。浓度在地上部中，草钾随着钙浓度的低钾对烟的影增加，常钾烟株的胁迫下不吸收响钾含量，表现为先增加后降低再增加的同钙趋势，在钙浓度为5、浓度7mmol/L时显著高于其他处理；低钾烟株地上部钾含量在钙浓度为5mmol/L时达到最大值30.613mg/g。草钾在根系中，钾含量的变化与地上部呈现相同的趋势，两种钾水平处理均在钙浓度为5mmol/L时达到最大值，且低钾水平下与其他钙浓度处理差异达到显著水平。

3 讨论

低钾胁迫下外界钙浓度会显著影响烟株生长发育。本研究表明，在同一钾水平下，随着外界钙浓度的升高，炯株地上部及根系物质量呈抛物线型变化，这与介晓磊等的研究结果一致。此外，本试验还发现，两种钾水平下，钙浓度均在5mmol/L时最利于烟株各部位干物质积累，这说明过高或过低的钙浓度均不利于烟株的干物质积累。植物可溶性蛋白和根系活力是反应植物代谢状况的重要指标。根系可溶性蛋白含量和根系活力的变化规律相一致，常钾水平整体高于低钾水平，说明低钾水平下根系的吸收能力有一定程度的降低。其原因可能是植物为了减少低钾胁迫下根系K⁺顺浓度梯度外流而产生的一种保护机制。不同钙浓度处理下烟株各部位可溶性蛋白含量和根系活力整体均呈现先升高后降低的趋势，说明较低和较高的外界钙浓度都不利于烟株代谢活动。已经发现Ca²⁺作为外部刺激的次要信使与各种钙信号传感器相互作用，调节多种机制，包括维持细胞膜的稳定性、改善抗氧化酶系统等。本研究发现，叶片抗氧化酶活性均随外界钙浓度升高呈现先升高后降低的趋势，这说明适当的外界ca²⁺浓度有利于提高烟株叶片抗逆性。当植物遭受胁迫时，均会导致植物细胞质内Ca²⁺浓度的变化，进而产生一系列生理反应。本试验结果表明，在外界钙浓度小于7mmol/L时，低钾水平下的根系钙离子含量和Ca²⁺-ATPase活性均高于常钾水平，这可能是由于外界较低的钾和钙浓度导致细胞内游离Ca²⁺浓度升高，较高的Ca²⁺-ATPase活性控制胞质钙浓度，细胞内大量的ca²⁺可能来源于细胞内钙库。作为响应低钾胁迫的重要第二信使，根系中较高的ca²⁺浓度也可使钙传感器更好的发挥作用，以提高植物应对低钾胁迫的能力。本试验还发现，当外界钙浓度为7mmol/L时K⁺-ATP酶活性最高。这些结果说明外界适当的钙浓度可以改善低钾胁迫下根系ATP酶的活性，提高根系的吸收能力。

本研究发现，两种钾水平下，随着钙浓度的升高，地上部和根系的钾含量均呈现先升高后降低的趋势，其中低钾胁迫下根系钾含量变化最为明显。研究认为外界钙浓度会对烟株的吸钾能力和钾含量产生显著影响，低浓度的Ca2+可以促进K+的吸收，但Ca²⁺浓度过高时阻碍烟株钾吸收，介晓磊等和雷广海等的研究也支持这一观点。此外，本研究还发现，外界钾水平对烟株钾吸收的贡献率最高，尤其根系占79.90％，同时外界钙浓度对烟株钾吸收也有较大的影响，说明外界钾水平和钙浓度都是烟株钾素含量的重要影响因素。植物对于K⁺的吸收主要通过钾离子通道和钾转运蛋白，但近些年随着研究的深入，发现钾离子通道或转运蛋白可渗透Ca²⁺，如水稻高亲和K+转运载体OsHKT2；4具有渗透ca²⁺的非选择性阳离子通道功能；外向整流的K⁺通道KORC也是ca²⁺可渗透的去极化激活的渗透通道(DACC)也有研究表明其他途径如非选择性阳离子通道(NSCCs)、环核苷酸门控通道(CNGC)等可同时参与植物K⁺和Ca²⁺吸收。推测植物对K⁺和Ca²⁺吸收拥有共用途径可能是外界钙浓度过高时植物对于钾吸收明显减少的主要原因之一，当外界钙浓度过高时Ca²⁺和K⁺竞争共用的吸收通道或转运体，降低K⁺与载体之间的亲和性，从而减少根系对K⁺的吸收，其具体机理还有待进一步研究探讨。

4 结论

水培试验表明，当钙浓度相同时，低钾胁迫可通过抑制烟草根系代谢活动、根系ATPase活性、干物质积累和叶片抗氧化酶活性等抑制烟草对钾素的吸收和积累。低浓度钙对烟草地上部和根系钾吸收有促进作用，高浓度钙则会抑制烟草钾吸收。适量的钙能有效促进烟株生长发育，增强根系活力和吸收能力以及对钾离子的亲和力，促进烟株钾吸收，且5mmol/L钙浓度的作用效果最好。

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